Les trilobites.

Les trilobites (Trilobita) constituent une classe d’arthropodes marins fossiles ayant existé durant le Paléozoïque (ère primaire) du Cambrien au Permien. Les derniers trilobites ont disparu lors de l’extinction de masse à la fin du Permien, il y a 250 Ma.

Les trilobites variaient en taille, entre 1 millimètre et environ 70 cm de long. Leur taille moyenne se situe cependant entre 2 et 7 centimètres. Bien connus, ils sont très abondants dans les roches datant de l’ère primaire et très appréciés des collectionneurs de fossiles par leur beauté et leur variété de formes. Plus de 18 750 espèces ont été décrites chez cette classe d’arthropodes, ce qui en fait l’un des groupes exclusivement fossiles les plus diversifiés.

Les trilobites forment leur propre groupe défini par leur anatomie spécifique, caractérisée par la « trilobation » longitudinale (lobe médian ou rachis, et deux lobes latéraux ou plèvres) et métamérique (céphalon ou « tête », thorax et pygidium ou « queue »). C’est l’origine de leur nom. Certains crustacés (cloportes isopodes, triops) ou certains chélicérates (limules) peuvent leur ressembler superficiellement, mais n’en font pas partie, même si ce sont, eux aussi, des arthropodes.


Les trilobites étaient exclusivement marins. La très grande majorité d’entre eux étaient benthiques, ils vivaient sur (épibenthique) ou dans  (endobenthique) le substrat constituant le fond des mers. Leurs activités ont laissé d’importantes traces. Les Bilobites (deux bourrelets subparallèles et striés) ont longtemps été considérés comme le déplacement du trilobite sur le sédiment, chaque lobe correspondant à un rang d’appendice, mais ils sont désormais interprétés « en paléo-ichnologie comme les empreintes de déplacement de gros vers marins à soies rigides ». Les Rhizophicus ou “Pas de bœuf” résultent de l’enfouissement, du fouissage voire de traces de repos de trilobite dans le sédiment.

Il semble toutefois que certaines formes aient été pélagiques, c’est-à-dire vivant dans la masse d’eau en se déplaçant de façon active (i.e. nectonique; e.g. Cyclopyge) ou passive (i.e.planctonique), peut-être le cas des Agnostida). L’adaptation au mode de vie pélagique s’est accompagnée de modifications de l’exosquelette : les pointes génales atteignent de grandes tailles, permettant la stabilisation du corps et les yeux sont très développés. Certaines formes étaient nectobenthiques : elles ne vivaient pas sur le fond mais à proximité du fond. Elles se caractérisaient par l’absence de pointes genales et un corps plat et très grand limitant ainsi les turbulence hydrodynamiques.

Les fossiles de trilobites Ampyx priscus trouvés au Maroc, dans des couches sédimentaires âgées d’environ 480 Ma, témoignent d’un comportement collectif. Ils sont en file linéaire tout en gardant entre eux des contacts étroits via leurs très longues épines.

La majorité des premiers trilobites tels que l’Olenoïdes étaient probablement les prédateurs des invertébrés benthiques, tels que des vers (Ottoia). Leurs pattes étaient munies de gnathobases épineuses. Le ver était extrait de sa galerie puis écrasé ou déchiré par les épines des pattes et les puissantes gnathobases, puis vraisemblablement amené entre les pattes vers la bouche où il était broyé au niveau de l’hypostome avant l’ingestion. Dans les crustacés et les insectes, toutes ces fonctions sont remplies par les trompes antérieures spécialisées dans la transformation de la nourriture avant l’ingestion. Cependant, la majeure partie du traitement s’effectuait dans la cannelure médiale longitudinale entre les membres avec leurs successions de paires de gnathobases.

Les trilobites prédateurs devaient avoir les hypostomes conterminants fermement attachés à la doublure frontale, stabilisant essentiellement l’hypostome contre l’exosquelette céphalique afin d’améliorer le traitement de la proie. Il y a une variation considérable de la taille et de la forme de l’hypostome conterminant, suggérant les nombreuses spécialisations trophiques.

Ce n’est que depuis 2017 qu’on sait de façon certaine que les trilobites pondaient des œufs, après la découverte d’œufs fossiles près de trilobites très bien conservées, dans des roches de l’État de New York vieilles de 450 Ma. Ces œufs ont un diamètre de presque 200 µm. Les trilobites pourraient avoir déposé leurs œufs et leur sperme via des pores génitaux situés à l’arrière de leur tête.

Les trilobites apparaissent véritablement en grand nombre au Cambrien inférieur, il y a environ 525 millions d’années10. Ces premiers trilobites appartiennent tous à l’ordre des Redlichiida, mais très vite les ordres des Agnostida et des Ptychopariida apparaissent. Le Cambrien est une période importante de diversification pour les trilobites. Ils atteindront d’ailleurs leur maximum de diversité au Cambrien supérieur. L’Ordovicien est marqué par un renouvellement très net des faunes à trilobites dû à l’apparition de nouveaux groupes, en particulier les Asaphida et les Corynexochida. Durant cette période, les trilobites présentent encore une très forte diversité, mais celle-ci chute brutalement lors de l’extinction de masse fini-ordovicienne vraisemblablement engendrée par une importante glaciation.

À la suite de cette crise, les trilobites se diversifient à nouveau, lentement au Silurien, puis de façon plus importante au Dévonien inférieur. Le Dévonien supérieur est néanmoins marqué par une suite d’événements d’extinctions parmi lesquels le ‘Kellwasser supérieur’, au passage Frasnien/Famennien, et le Hangenberg, au Famennien terminal, constituent des crises majeures de l’histoire de la vie. Des cinq ordres présents au début du Dévonien supérieur, seuls les Phacopida et les Proetida survivent à l’événement ‘Kellwasser supérieur’. Puis les Phacopida s’éteignent lors de l’événement ‘Hangenberg’, ce qui n’empêchera pas les Proetida de survivre encore pendant près de 90 millions d’années. Après une phase importante de diversification au Carbonifère inférieur, la diversité des trilobites chute de façon importante au début du Carbonifère supérieur. Les trilobites ne seront plus alors qu’une composante mineure des faunes marines benthiques, jusqu’à leur disparition à fin du Changhsingien, l’étage géologique le plus récent du Permien, lors de la plus importante crise biologique de l’histoire de la vie.

Ces fossiles ont eu une vaste répartition géographique, avec un grand nombre d’espèces évoluant rapidement, ce qui permet de dater les formations géologiques de façon précise. C’est pourquoi les trilobites sont de bons fossiles stratigraphiques, dont on se sert pour créer les divisions chronologiques dans le Paléozoïque (surtout du Cambrien au Dévonien).

En France, on trouve des trilobites en Languedoc, dans les Pyrénées, en Bretagne/Normandie et dans les Ardennes. Les plus anciens ont été découverts dans les départements de l’Hérault, l’Aude et l’Aveyron avec des spécimens datés du Cambrien inférieur. Du Cambrien, à l’Ordovicien et au Dévonien, le Pays de Galles, la Bretagne, la Bohême (République tchèque), la Russie, les Appalaches aux États-Unis et le Maroc (en particulier la région d’Erfoud) sont quelques-unes des régions où les gisements de trilobites sont parmi les plus importants et les plus diversifiés au monde.

À partir du Carbonifère, leur effectif et leur diversité tend à diminuer jusqu’à leur disparition à la fin du Permien, définissant la limite supérieure du Paléozoïque (ère primaire).

Au cours du Paléozoïque, les terres émergées se concentraient en trois grandes masses : Gondwana, Laurussia et Sibéria, les trilobites, essentiellement benthiques, se répartissaient alors sur les plateaux continentaux. Toutefois le caractère benthiques de leur mode de vie ne leur permet pas une forte propagation géographique. Ce manque de mobilité entraîne un fort provincialisme avec la création de trois provinces à trilobites. Ces dernières ne sont toutefois pas corrélées avec les masses continentales car l’état larvaire favorise leur dissémination et permet ainsi leur implantation sur d’autres rives. Mais la convergence des masses continentales pour former la Pangée favorise le rapprochement et le mélange des faunes et par là même le développement de la concurrence, ce qui induira la disparition de plusieurs espèces.

Leur abondance dans certaines séries sédimentaires ainsi que leur diversité de formes et de tailles ont fortement contribué à populariser les trilobites auprès des collectionneurs. Cet intérêt a aussi contribué à favoriser leur étude par les paléontologues au point qu’ils ont fait l’objet de plus de travaux que l’ensemble des autres groupes d’invertébrés.

Cependant leur intérêt ne se cantonne pas à l’histoire récente. Une amulette sculptée à partir d’un trilobite datant du Silurien a été retrouvée dans un refuge rocheux, par la suite nommé Grotte du Trilobite en référence à l’objet, à Arcy-sur-Cure (Bourgogne). Les sédiments ont permis de dater cet objet du Magdalénien (15 000 ans av. J.C.). En Australie, un ustensile a été confectionné par des aborigènes à partir d’un trilobite du Cambrien.

Dans l’ouest de l’Utah, les Indiens de la tribu Utes extraient des trilobites Elrathia kingi qu’ils trouvent en abondance dans les séries du Cambrien moyen à House Range et les façonnent en amulettes. Dans leur langue, cette espèce est nommée timpe khanitza pachavee, ce qui signifie “petite punaise d’eau dans une maison de pierre”.

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Sources : Wikipédia, YouTube.

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