Les araignées.

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Les araignées ou Aranéides (ordre des Araneae de la classe des Arachnides, à laquelle il a donné son nom) sont des prédateurs invertébrés arthropodes. Comme tous les chélicérates, leur corps est divisé en deux tagmes, le prosome ou céphalothorax (partie antérieure, pourvue de mandibules et d’antennes, et dotée de huit pattes) et l’opisthosome ou abdomen qui porte à l’arrière des filières. Elles sécrètent par ces appendices de la soie qui sert à produire le fil qui leur permet de se déplacer, de tisser leur toile ou des cocons emprisonnant leurs proies ou protégeant leurs œufs ou petits, voire de faire une réserve provisoire de sperme ou un dôme leur permettant de stocker de l’air sous l’eau douce. Contrairement aux insectes, elles ne disposent ni d’ailes ni d’antennes ni de pièces masticatrices dans la bouche. Elles possèdent en général six à huit yeux qui peuvent être simples ou multiples.

Parmi les 48 800 espèces connues que compte cet ordre en 2020 selon le World Spider Catalog, une seule est majoritairement herbivore, Bagheera kiplingi, et une seule immergée, Argyroneta aquatica.

L’ordre des Araneae est très homogène aux points de vue morphologique et anatomique, mais de biologie extrêmement variée, tant par les divers usages de la soie que par les modalités du comportement lors de prédation ou de la reproduction.

Araignée, carte maximum, Lettonie.

En tant que prédatrices, les araignées jouent un rôle majeur dans la régulation des populations d’insectes, et elles sont elles-mêmes régulées par des prédateurs souvent spécifiques (reptiles, oiseaux ou insectes de la famille des Pompilidae). Elles se sont adaptées à presque tous les milieux, de cavernicoles à montagneux, des milieux arctiques à équatoriaux. Seuls les eaux salées, les très hautes altitudes et les milieux très froids n’ont pas été colonisés par les Araneae.

La branche de l’arachnologie qui leur est consacrée est l’aranéologie. La peur des araignées ou arachnophobie est une des phobies les plus communes.

À l’exception de celles appartenant à deux familles (les Uloboridae et les Holarchaeidae) et au groupe des Mesothelae (350 espèces en tout), les araignées peuvent inoculer un venin pour se protéger ou paralyser leurs proies en liquéfiant leurs organes internes au moyen d’enzymes.

Les morsures de grandes espèces sont souvent douloureuses mais ne laissent pas de séquelles. Seules 200 espèces connues infligent des morsures susceptibles d’affecter la santé de l’Homme.


L’anatomie de l’araignée est celle des Arthropodes Chélicérates : corps divisé en deux tagmes, le prosome ou céphalothorax (partie antérieure dépourvue de mandibules et d’antennes, recouverte par une carapace en bouclier) et l’opisthosome dont les deux premiers métamères sont modifiés en organe génital. Le prosome a une première paire d’appendices transformée en chélicères et une deuxième paire d’appendices transformée en pédipalpes. Le prosome et l’opisthosome sont séparés par un pédicelle, appelé aussi le pédicule.

L’anatomie de l’araignée est également celle des Arachnides : prosoma équipé de paires d’yeux simples et de six paires d’appendices chez l’adulte (chélicères, pédipalpes et quatre paires de pattes ambulatoires) ; réduction voire perte des appendices de l’opisthosome ; développement d’un système respiratoire aérien qui peut avoir la forme d’un système trachéen ou d’un système pulmonaire.

Mais les araignées ont des adaptations qui les distinguent des autres arachnides : le prosome et l’opisthosome sont articulés par le pédicule ; les sternites du prosome sont fusionnés au niveau ventral pour former un sternum ; la paire de chélicères biarticulés en crochets est parfois reliée à une glande à venin ; un bulbe copulateur est généralement présent sur le pédipalpe des mâles ; parmi les quatre paires de pattes locomotrices, les deux premières paires de pattes antérieures sont dites tractives et les deux paires postérieures sont dites pulsives ; l’opisthosome non segmenté est muni en position postérieure de glandes séricigènes qui produisent de la soie filée par une à six paires de filières, appendices spécialisés excréteurs. Il est également équipé d’un organe sexuel externe féminin spécialisé, l’épigyne (plaque chitineuse en position ventrale qui contient un crochet et un réceptacle séminal).

Le prosome assume au point de vue physiologique l’intégration neuro-sensorielle (vision généralement mauvaise, fonction tactile grâce à des mécanorécepteurs, odorat grâce aux chimiorécepteurs), la prise de nourriture, la locomotion grâce à quatre paires de pattes ambulatoires, une partie de l’activité sexuelle (pédipalpes, pièces buccales) et un rôle glandulaire phéromonal, surtout chez le mâle. L’opisthosome assume sur le plan physiologique des fonctions végétatives (digestion, circulation intérieure, respiration, excrétion, reproduction et fabrication de la soie).

Les araignées (48 800 espèces connues en 2020 selon le World Spider Catalog dont 7 000 recensées dans la région ouest-paléarctique — Europe et bassin méditerranéen et 1 700 dans une cinquantaine de familles en France) ont conquis presque tout le domaine terrestre émergé hors haute montagne et zones polaires, certaines étant même capables de vivre en grande partie dans des bulles qu’elles construisent sous l’eau (en eau douce exclusivement). Elles sont donc ubiquistes. Beaucoup ont développé un mimétisme les rendant discrètes voire presque indétectables dans leur habitat. D’autres ont des comportements sociaux très développés.

Elles sont plutôt a priori généralistes en termes de proies, mais spécialisées en termes d’habitat. Pour la plupart des araignées, les proies sont cependant exclusivement des insectes ou leur larves et parfois d’autres arachnides ou de petits crustacés terrestres (ex : cloportes..). Les araignées sont cannibales et n’hésitent pas à se nourrir d’autres araignées, qu’elles soient d’espèce différente ou même de leur propre espèce ou de leur propre fratrie.

Les araignées interagissent avec leur environnement et entre elles en adaptant, pour certaines espèces au moins, leurs stratégies de chasse ; Par exemple, deux araignées sympatriques (occupant le même habitat forestier en Europe), Frontinellina frutetorum (CL Koch) et Neriene radiata (Walckenaer) (Araneae : Linyphiidae) vivent normalement à la même hauteur dans les arbres forestiers. Quand elles coexistent, ces deux espèces se montrent capables d’utiliser des hauteurs sensiblement différentes sur les arbres pour tisser leur toile. F. frutetorum sélectionne plutôt la strate plus élevée, alors que N. radiata tissera ses toiles, plus près du sol, ce qui permet aux deux espèces de limiter leur concurrence dans la même niche écologique. Cela laisse penser qu’une plus grande diversité d’espèces invite les araignées à exploiter une plus large partie de leur environnement.

Les espèces connues d’araignées sont prédatrices, à l’exception très marginale de quelques espèces très dérivées comme Bagheera kiplingi, araignée sud-américaine, qui se nourrit principalement de pousses d’acacia. Carnassières, elles se nourrissent exclusivement de proies vivantes qu’elles chassent à l’aide de pièges (toile d’araignée, araignée gladiateur, araignées-lasso ou araignées Bolas), à courre ou à l’affût. Pour ne pas perdre leur proies, la plupart des espèces l’enroulent de soie. Nombre d’espèces sont nocturnes ou plus actives la nuit. Elles se nourrissent principalement d’arthropodes, mais certaines grandes araignées chassent des vertébrés (les veuves noires, par exemple, peuvent piéger des petits lézards). Sur tous les continents sauf l’Antarctique, des espèces se nourrissent parfois de poissons. La majorité des espèces sont des prédateurs généralistes et opportunistes. Quelques rares espèces ont une spécialisation alimentaire stricte : le genre Zodarion se nourrit exclusivement de fourmis ; les genres Zora, Ero et Mimetus sont cannibales.

Comme tous les arachnides, l’araignée n’absorbe que des liquides : elle doit donc lyser ses proies par digestion extra-orale ou exodigestion — c’est-à-dire les liquéfier au moyen d’enzymes digestives injectées par les chélicères — avant de pouvoir s’en nourrir.

Les araignées ont un rôle écologique capital en capturant chaque année 400 millions d’insectes par hectare (loin devant les oiseaux) : cette estimation est basée sur les données relatives au spectre des proies de l’Argiope frelon qui peut capturer, durant toute sa vie (d’avril à novembre) jusqu’à 900 proies, principalement des pucerons ailés (30 %), des Diptères (26,8 %), des Sauterelles (17,9 %) et des Hyménoptères (12,6 %). Elles sont capables de consommer quotidiennement 10 à 20 % de leur poids. En tout, les araignées consommeraient ainsi entre 400 et 800 millions de tonnes d’insectes par an, ce qui en fait très probablement le premier groupe de prédateurs au monde (70 millions de tonnes pour les oiseaux marins, entre 280 et 500 millions de tonnes pour les baleines, et 400 millions de tonnes pour l’humanité). Elles constituent donc le principal levier de contrôle des populations d’insectes, et jouent à ce titre un rôle stratégique pour l’agriculture et l’équilibre des écosystèmes.

Selon une étude en mars 2017, chaque année l’ensemble des araignées de la planète (qui rassemblées pèseraient le poids de 478 Titanics) capturent et mangent environ 400 à 800 millions de tonnes de proies ; c’est autant de “viande” que ce que mangent les humains voire deux fois plus dans l’estimation haute (les humains consomment environ 400 millions de t/an de viande et de poisson). Pour donner une autre référence : c’est aussi une à deux fois la biomasse totale de tous les humains peuplant la planète.

Si les araignées sont traditionnellement considérées comme des prédateurs à l’alimentation exclusivement carnivore, des études plus fines montrent que les ressources alimentaires d’origine végétale peuvent représenter un complément important (jusqu’à 25 % de leur régime alimentaire). Les araignées peuvent en effet absorber les particules d’aéroplancton (spores de champignons, grains de pollen) piégés par les toiles et qui sont ingérés au moment où elles récupèrent la soie des fils, pendant le recyclage normal de la toile ou lors de sa réparation. De nombreuses familles d’araignées complémentent également leur alimentation par du nectar.

En conditions défavorables, elles sont capables de jeûner pendant des mois, voire près d’une année.

Les soins parentaux sont assurés par les femelles, parfois par les deux parents ou par les mâles : transport des œufs, protection de la progéniture, alimentation (régurgitation, ponte d’œufs stériles, sorte d’« allaitement » chez Toxeus magnus).

Les glandes séricigènes produisent de la soie filée par de petites protubérances articulées (les filières), le plus souvent au nombre de 6, situées sur la face ventrale plus ou moins à l’extrémité de l’abdomen. La soie est liquide dans les glandes, mais se solidifie en fibrilles une fois sortie par les fusules, sous l’effet de la traction exercée par les pattes de l’animal et au contact de l’air. Le fil de soie est en fait constitué par un entrelacement d’un nombre élevé de fibrilles élémentaires, de 0,05 µm de diamètre chacun. Le diamètre du fil de soie varie entre 25 et 70 µm (à diamètre équivalent, ces fils sont réputés plus résistants que l’acier et possèdent une mémoire de forme 5 à 12 fois plus grande que le latex).

La plupart des espèces d’araignées possèdent des glandes à venin.

L’envenimation humaine après une morsure d’araignée, appelée aranéisme, cause des troubles provoqués par des arachnotoxines. Des quelque 42 000 espèces décrites, seules 200 espèces de 20 genres différents peuvent provoquer une réaction épidermique chez l’homme (depuis de simples boutons jusqu’aux dermonécroses) et une vingtaine présente un danger pour les êtres humains. Les morsures d’araignées sont rares chez l’homme, soit parce que les araignées sont trop petites pour pouvoir percer la peau humaine, soit parce qu’elles n’ont pas de comportement agressif, la morsure étant une attitude de défense utilisée qu’en dernier recours. Enfin, la rencontre physique avec ces animaux est rare.

Des espèces appartenant aux mygalomorphes possèdent des poils urticants sur l’abdomen.

Parmi les espèces potentiellement dangereuses, citons certaines veuves noires, l’Atrax robustus présent en Australie, et les “araignées-bananes” du genre Phoneutria au Brésil. Une dizaine de morts attribuées aux araignées sont recensées annuellement, et encore les causes ne sont pas dues uniquement à l’envenimation mais aussi aux surinfections. Dans ces rares cas, toutefois, la preuve qu’il s’agit bien d’une morsure d’araignée est souvent absente.

Les araignées possèdent deux chélicères à l’avant du corps qui encadrent la bouche : ce sont ces appendices qui injectent du venin. Elles sont constituées d’un gros stipe et d’un crochet mobile au bout duquel débouche le canal à venin. Ces chélicères peuvent aussi servir à transporter des proies, à les dilacérer, à transporter le cocon ovigère, etc.

Le venin peut être composé de nombreuses toxines nécrotiques (genre Loxosceles) ou neurotoxines. Parmi ces dernières, signalons celles de type polyamine agissant sur le système nerveux central, en particulier en inhibant la fonction des canaux NMDA. Il existe beaucoup de molécules décrites provenant de venin d’araignée. Leur étude a permis le développement de plusieurs molécules d’intérêt clinique. Elles donnent aussi quelques outils de choix dans des recherches plus fondamentales. Des centaines, voire des milliers de publications scientifiques traitent des nombreuses toxines isolées du venin des araignées et l’énoncé des propriétés spécifiques à chacune dépasse largement le cadre d’une encyclopédie.

  • Les araignées saisonnières vivent de 6 mois à 1 an et meurent avant l’éclosion de leurs œufs.
  • Les araignées annuelles vivent de 1 à 2 ans et meurent après l’éclosion des jeunes.
  • Les araignées pérennes vivent plusieurs années (mygales, filistates).
    Comme chez tous les arthropodes, la croissance se fait par mues successives de l’exosquelette. Selon les espèces, il y a de 8 à 13 mues pour atteindre l’état adulte. Les mygales continuent de muer à peu près une fois par an après avoir atteint l’âge adulte.

Le dimorphisme sexuel des araignées est généralement faible, les femelles se distinguant par une taille supérieure et un abdomen plus gros. Les mâles adultes se reconnaissent, en plus de leur petite taille, à leurs pédipalpes qui portent à leur extrémité un organe de stockage de sperme appelé bulbe copulatoire. La différence de taille est parfois spectaculaire, comme chez les néphiles où il est difficile de croire qu’il s’agit de la même espèce.

Les araignées sont ovipares : elles pondent des œufs, qui sont emballés dans un cocon de soie. En fonction de la taille de l’espèce, le nombre d’œufs varie de un à plusieurs milliers. Si certaines espèces abandonnent le cocon, d’autres le transportent accroché aux filières ou maintenu par les  chélicères. Chez ces dernières espèces, dès leur éclosion, les jeunes montent sur le dos de leur mère qui les protège et les nourrit jusqu’à ce qu’ils soient capables de se défendre.

Beaucoup d’espèces ont une parade nuptiale élaborée consistant surtout pour le mâle à se faire distinguer d’une proie pour éviter d’être dévoré par la femelle. Il développe plusieurs stratégies de survie pour lutter contre ce cannibalisme sexuel : il peut attacher les pattes de sa femelle avant l’accouplement ou lui apporter directement un cadeau comestible. Le cannibalisme nuptial après l’accouplement fournit un complément nutritif à la femelle qui augmente sa fécondité (cas de la veuve noire Latrodectus mactans, de l’épeire Araneus diadematus). Ce cannibalisme sexuel serait un mécanisme adaptatif visant à favoriser la reproduction en augmentant la durée de l’accouplement.

Le mâle tisse une toile spermatique sur laquelle il dépose son sperme, qu’il aspire ensuite dans ses bulbes copulateurs.

Bien que les araignées soient rarement bien préservées dans les couches fossiles du fait de leur fragilité et d’un corps mou (ce qui explique que les sources les plus fréquentes proviennent d’inclusions dans l’ambre), les arachnologues ont identifié parmi tous les fossiles examinés près de 1 000 espèces différentes.

Le plus ancien fossile d’Arachnide connu, découvert en 1987, est l’espèce Attercopus fimbriunguis datant de 386 millions d’années (période du Dévonien), soit 100 millions d’années avant les dinosaures et juste une dizaine de millions d’années après la sortie des eaux des Arthropodes au Silurien. Possédant une mâchoire pourvue de crochets sur lesquels se trouvent des canaux à poison et les plus vieux organes producteurs de soie connus, ce fossile a depuis fait l’objet d’une réinterprétation qui le place désormais dans un genre éteint d’arachnide. La soie débouche en effet au niveau de simples conduits sur la face ventrale de l’abdomen et non sur des appendices pluriarticulés, les filières, organes éminemment caractéristiques des Araignées. Les plus anciens fossiles d’araignées à ce jour appartiennent au sous-ordre des Mesothelae, avec notamment l’espèce Paleothele montceauensis qui date de 299 million d’années (période du carbonifère inférieur). À partir du Trias, la diversification des Aranae est rapide et, au Crétacé, les principales familles actuelles sont déjà présentes.

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Sources : Wikipédia, YouTube.

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