Le moustique.

Les Culicidés (Culicidae), communément  appelés moustiques ou maringouins, forment une famille d’insectes, classée dans l’ordre des Diptères et le sous-ordre des Nématocères. Ils se caractérisent par des antennes longues et fines à multiples articles, des ailes pourvues d’écailles, et des femelles possédant de longues pièces buccales en forme de trompe rigide de type piqueur-suceur. En 2020, 3 578 espèces de moustiques réparties en 111 genres sont inventoriées au niveau mondial, dont une petite partie seulement pique l’être humain.

Les moustiques ont un rôle dans les écosystèmes mais avant tout en épidémiologie humaine et animale, car outre le fait qu’ils sont source de nuisance par les piqûres qu’ils infligent, ils sont le plus important groupe de vecteurs d’agents pathogènes transmissibles à l’être humain, dont des zoonoses. Ils sont vecteurs de trois groupes d’agents pathogènes pour l’humain : Plasmodium, filaires ainsi que de nombreux arbovirus.

Ils sont présents sur l’ensemble des terres émergées de la planète (à l’exception de l’Antarctique et de l’Islande), tant dans les milieux forestiers, de savanes ou urbains, dès qu’une surface d’eau douce ou saumâtre, même réduite ou temporaire, est disponible.


Les moustiques sont des insectes holométaboles passant par quatre phases de développement ; œuf, larve (quatre stades larvaires), nymphe et adultes. Les trois premières phases d’évolution sont aquatiques alors que le dernier stade est aérien. La durée totale de ce développement pour les zones tropicales, fortement influencé par la température et la saison, est de 10 à 15 jours.

Ce stade d’évolution est aquatique. Issue de l’œuf, une larve de premier stade (L1) de taille réduite va, par une succession de trois mues, accroître sa taille, donnant en quelques jours une larve de stade IV (L4), d’une taille, variable selon l’espèce et les conditions de développement, comprise entre 3 et 11 mm. La durée de son développement aquatique varie selon la saison ; en période d’été, son développement dure une semaine, alors qu’en période d’hiver, ce-dernier peut durer plusieurs mois. À la fin de sa formation larvaire, la larve a une masse d’environ 2,5 mg. C’est sur ce stade IV que les identifications taxonomiques sont réalisées.

Les larves sont constituées :

  • d’une tête pourvue d’une paire d’antennes, d’une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal et qui forment avec le mentum l’appareil masticateur, l’ensemble flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraînent les aliments vers cet appareil. On note la présence de deux paires d’yeux pigmentés : une plus importante non fonctionnelle qui constituent les yeux futurs de l’adulte, et une paire plus petite postérieure qui sont les véritables yeux de la larve. Le nombre, la forme, la taille et la disposition des diverses soies céphaliques et antennaires fournissent des renseignements pour l’identification de l’espèce ;
  • d’un thorax plus large que la tête comportant le prothorax, le mésothorax et le métathorax, tous trois pourvus de soies. Les larves de Culicidae sont apodes ;
  • d’un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d’un siphon respiratoire pour la sous-famille des Culicinae. Les espèces de la sous-famille des Anophelinae en sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures. Le huitième segment avec son siphon, et le segment X comportant le plus souvent peigne et brosse ventrale, sont également très précieux pour l’identification du genre et de l’espèce.

  • Les larves doivent remonter à la surface de l’eau pour respirer, leur respiration étant exclusivement aérienne. Le dioxygène rentre par des ouvertures respiratoires, les stigmates, ces derniers sont situés à l’extrémité -ou non- d’un siphon . Les stigmates sont liés à deux grandes trachées dorsales qui se ramifient dans l’ensemble du corps.

Les larves possèdent un régime alimentaire constitué de végétaux aquatiques. Elles se nourrissent aussi de phytoplancton, de bactérioplancton, d’algues microscopiques et de minces particules de matière organique en suspension dans l’eau. Les larves ont également des prédateurs comme : les coléoptères aquatiques, les larves de libellules, les dytiques ou la gambusie. Les larves vivent dans des eaux stagnantes, des mares, des étangs…

Aquatique, la nymphe présente un céphalothorax fortement sclérifié et renflé avec deux trompettes respiratoires, assez proches l’une de l’autre. Les yeux composés du futur adulte sont visibles latéralement à travers le tégument. Au niveau du céphalothorax se distinguent les ébauches de divers organes du futur adulte : proboscis, pattes, ailes.

L’abdomen se compose de neuf segments, le dernier plus petit que les autres, porte à sa partie apicale une paire de palettes natatoires (nageoires), chacune maintenue rigide par une nervure médiane. À l’extrémité de la nervure, la palette porte une soie terminale accompagnée sur la face ventrale d’une soie accessoire. Le bord externe des nageoires porte des dents, variables en grandeur et extension, qui constituent un bon caractère de diagnose. Les caractères des soies de l’angle postéro-latéral du huitième segment, ainsi que la soie accessoire sont des caractères particulièrement utilisés. Chacun des huit segments abdominaux porte dorsalement  plusieurs paires de soies diverses. Le premier segment porte, en outre, une paire de soies palmées qui contribue à assurer l’équilibre de la nymphe en adhérant par capillarité à la surface de l’eau. La nymphe, également aquatique, ne se nourrit pas mais, durant ce stade (soit 1 à 5 jours), le moustique subit de profondes transformations morphologiques et physiologiques préparant le stade adulte. Au moment de l’exuviation de l’adulte, la pression interne provoque la rupture des téguments du céphalothorax suivant une ligne médio-dorsale. Les bords de la fente s’écartent pour permettre la sortie de l’adulte à la surface de l’eau.

Au stade adulte, leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 40 mm mais elle ne dépasse que très rarement les 10 mm, à l’exception des moustiques de la tribu des Toxorhynchitini.

Au stade adulte, les moustiques possèdent, comme tous les Diptères, une seule paire d’ailes membraneuses, longues et étroites, repliées  horizontalement au repos. Les Culicidae possèdent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d’écailles sur la majeure partie de leur corps. Les femelles possèdent de plus de longues pièces buccales, caractéristiques de la famille, de type piqueur-suceur : la trompe, appelée rostre ou proboscis, qui inflige la piqûre si redoutée. Leur tête est pourvue de deux yeux à facettes (œil composé) mais les Culicidae ne possèdent pas d’ocelles (œil simple).

Chez les mâles, l’appareil buccal est de type suceur, ils se nourrissent de nectar de fleurs, de sève, de jus sucrés… alors que les femelles (appareil de type piqueur-suceur) se nourrissent comme les mâles, mais elles sont en plus hématophages pour permettre la ponte.

Au niveau de la tête, cette famille fait bien partie du sous-ordre des Nématocères par ses antennes longues et fines à nombreux articles (15 articles chez le mâle et 14 chez la femelle), dépourvues de style ou d’arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles, qui sont les seuls à présenter des antennes plumeuses.

Le thorax des moustiques est formé de 3 segments, avec un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites. Les ailes comportent six nervures longitudinales, les 3e, 4e et 5e étant fourchues. La présence d’écailles sur les ailes est un caractère diagnostique de la famille. Ces écailles teintées peuvent former des taches le long des nervures ou le long du bord antérieur ou postérieur (Anopheles, Orthopodomyia). Ces ailes leur permettent de voler en moyenne à 3 km/h.

Chaque segment est pourvu d’une paire de pattes longues et fines formé de cinq parties (coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse formé de cinq tarsomères) pourvu souvent d’écailles dont l’ornementation (anneau, bande, moucheture) constitue un caractère d’identification. La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces de Culicidae. Citons : les soies acrosticales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou  postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.

L’abdomen des moustiques est formé de dix segments dont les deux derniers sont télescopés à l’intérieur du 8e segment : ils sont modifiés en organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboîtés les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l’abdomen de se dilater fortement lors du repas de sang. Cette capacité assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l’abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles.

Pour les espèces hématophages, l’alimentation en sang est nécessaire à la ponte. La séquence (repas sanguin, maturation des œufs et ponte) est répétée plusieurs fois au cours de la vie du moustique, et s’appelle le cycle gonotrophique. La durée de ce cycle dépend de l’espèce, mais surtout de la température externe (par exemple, chez A. gambiae, le cycle dure 48 heures lorsque la moyenne de température jour/nuit est de 23° C). La piqûre, le plus souvent nocturne (et plus particulièrement à l’aube ou au crépuscule), dure deux à trois secondes si le moustique n’est pas dérangé.

La femelle adulte, pour sa reproduction, pique les animaux pour prélever leur sang, qui contient les protéines nécessaires à la maturation des œufs (notamment le vitellus destiné à nourrir le germe de l’œuf30). On la qualifie de femelle anautogène, en opposition aux femelles autogènes (qui peuvent se passer de sang pour la maturation de leurs œufs).

Pendant la piqûre, la femelle injecte de la salive anticoagulante (voir photo ci-contre) qui, chez l’humain, provoque une  réaction allergique inflammatoire plus ou moins importante selon les individus : c’est la formation d’un « bouton » qui démange. Lorsque le moustique a terminé le prélèvement, il utilise principalement ses ailes pour décoller, et non ses pattes comme la plupart des autres insectes : ainsi, le décollage est quasiment imperceptible pour l’individu piqué.

Le moustique est l’animal qui cause le plus de morts chez l’être humain (en moyenne 725 000 décès par an).

Selon les sources, les moustiques qui prélèvent du sang humain sont seulement les femelles d’environ 80 espèces de moustiques sur environ 2 600 décrites en 2010, soit 3 %, ou d’une centaine sur 3 500 espèces, soit 6 %55. Elles agissent ainsi pour assurer le développement de leurs œufs.

Les moustiques sont vecteurs de trois groupes d’agents pathogènes pour l’être humain : Plasmodium, filaires des genres Wuchereria et Brugia, ainsi que de nombreux arbovirus.

Plus de 150 espèces de Culicidae relevant de 14 genres ont été observées porteuses de virus impliqués dans des maladies humaines (Mattingly, 1971). C’est par sa trompe qui lui sert à piquer que le moustique transmet les pathogènes à l’être humain ou aux animaux.

Les moustiques sont responsables de la transmission du paludisme (malaria), une des toutes premières causes de mortalité humaine (chaque année, entre 250 et 600 millions de personnes touchées dans le monde, et plus d’un million de morts), de nombreuses maladies à virus (arboviroses) telles que la dengue, la fièvre jaune, la fièvre de la vallée du Rift, la fièvre du Nil occidental (West Nile Virus), le chikungunya, d’encéphalites virales diverses ainsi que de filarioses et constituent à ce titre l’un des sujets majeurs d’études en entomologie médicale.

Lors de la piqûre d’un hôte porteur d’un parasite, le moustique aspire, en même temps que le sang, le parasite pathogène (excepté les filaires, virus de la dengue, de la fièvre jaune, le virus du Nil occidental ou le virus du chikungunya…), qui parvient ensuite dans l’estomac du moustique, puis franchit la paroi stomacale. Une fois multiplié, il se retrouve dans les glandes salivaires du moustique qui l’inocule à son hôte lors de la piqûre, par la salive infectée, via l’hypopharynx.

Les genres Anopheles (paludisme), Aedes (dengue et fièvre jaune, chikungunya), Culex (fièvre du Nil occidental et diverses encéphalites) ainsi que des Eretmapodites (fièvre de la vallée du Rift) et Mansonia (filarioses) contiennent la majorité des espèces vectrices qui contaminent l’homme.

Les moustiques vecteurs de maladies graves sont surtout présents dans les pays du Sud (notamment Afrique, Sud de l’Asie, Amérique latine). Mais les déplacements de personnes et de marchandises, combinés au changement climatique, permettent aux espèces incriminées (par exemple le moustique tigre et l’Aedes japonicus) d’étendre leur territoire toujours plus au Nord, amenant avec elles des maladies jusqu’alors absentes ou disparues (le paludisme ayant été éradiqué de l’Europe au XXe siècle). Ainsi, de nombreux cas de chikungunya, virus véhiculé par certains Aedes, et notamment le moustique tigre, sont apparus en 2007 en Vénétie. Le moustique tigre, déjà présent en Italie ou dans le sud de la France en 2010, pourrait avoir colonisé l’ensemble de l’Europe d’ici 2030.

Source : Wikipédia.

 

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