Les fourmis.

Les fourmis sont des insectes sociaux qui constituent la famille des Formicidae (ou formicidés en français) et, avec les guêpes et les abeilles, sont classées dans l’ordre des Hymenoptera, sous-ordre des Apocrita. Ces insectes eusociaux forment des colonies, appelées fourmilières, parfois extrêmement complexes, contenant de quelques dizaines à plusieurs millions d’individus. Certaines espèces forment des supercolonies à plusieurs centaines de millions d’individus. Les termites, parfois appelés fourmis blanches pour leur ressemblance formelle et comportementale, sont de l’ordre des Dictyoptera (sous-ordre des isoptères) mais ne sont pas de proches parents.

Les sociétés des fourmis ont une division du travail (polyéthisme d’âge et de caste), une communication entre individus et une capacité à résoudre des problèmes complexes. Ces analogies avec les sociétés humaines ont depuis longtemps été une source d’inspiration et le sujet d’études scientifiques.

En 2013, plus de 12 000 espèces ont été répertoriées mais il en reste probablement des milliers encore à découvrir. Le recensement participatif, tel qu’il a été fait en 2019-2020 dans le canton de Vaud, en Suisse, pourrait être un moyen d’aquérir de nouvelles connaissances. Famille cosmopolite (la fourmi a colonisé toutes les régions terrestres à l’exception du Groenland et de l’Antarctique), elle atteint une grande densité dans les milieux tropicaux et néotropicaux. Bien que les fourmis représentent moins d’un pour cent des espèces d’insectes, leur population estimée à un milliard de milliards d’individus est telle que la masse de la myrmécofaune excède le poids de l’humanité et représente 10 à 15 % de la biomasse animale dans beaucoup d’habitats, cette masse conjuguée à celle des termites représentant le tiers de la biomasse animale de la forêt amazonienne.

Leur succès évolutif est en grande partie dû à leur organisation sociale, leur plasticité génétique associée à la présence de nombreux éléments mobiles dans le génome, et leur opportunisme alimentaire.


Les fourmis se distinguent morphologiquement des autres hyménoptères aculéates principalement par des antennes avec un coude marqué (l’article basal, très long et flexible, favorise les attouchements antennaires très fréquents), par deux mandibules dirigées vers l’avant (et non dessous la tête), deux glandes métapleurales sur la partie postérieure du tronc, et par un étranglement du deuxième segment abdominal (le pétiole), et parfois du troisième aussi (le postpétiole), ce qui forme le pédicelle. Cet étranglement donne à l’abdomen une plus grande mobilité par rapport au reste du corps. À l’exception des individus reproducteurs dotés de quatre ailes, la plupart des fourmis sont aptères. Beaucoup de fourmis possèdent un aiguillon, souvent réduit, et qui peut être absent chez les mâles.

Ces insectes ont des organes spécifiques en relation étroite avec leur comportement élaboré : jabot social dans lequel les ouvrières récolteuses stockent des liquides, le plus souvent sucrés, et les régurgitent à des ouvrières nourrices qui à leur tour les transfèrent bouche-à-bouche aux larves et à la reine (mode de transfert appelé trophallaxie) ; filtre à particule (soies) au niveau du pharynx qui permet de n’absorber que la nourriture liquide, les particules solides étant stockées dans une poche infrabuccale et régulièrement vidangées.

Parmi les plus de 12 000 espèces connues (on estime à plus de 20 000 le nombre total d’espèces, voire 30 000 et même 40 000 selon le myrmécologue Laurent Keller, plusieurs centaines de nouvelles espèces étant décrites chaque année), les fourmis varient en taille de 0,75 à 52 mm. La plus grande espèce est le fossile Titanomyrma giganteum (en), la reine atteignant 6 centimètres de long et 15 cm d’envergure. La plus grande ouvrière (30 mm de long) est Dinoponera quadriceps.

Cushman et al. notent une variation de la diversité spécifique et de la taille des fourmis européennes selon un gradient latitudinal.

Une division du travail sur le plan de la reproduction, appelée polyéthisme de caste, se manifeste par une caste de reproducteurs (reines et mâles) et une caste « stérile » travailleuse (ouvrières). Le polyéthisme de caste se retrouve au sein même des ouvrières dont des sous-castes morphologiques se spécialisent dans la réalisation de fonctions différentes. Leur polymorphisme se manifeste surtout au niveau des formes de la tête et des mandibules. Le polyéthisme d’âge se traduit par le fait qu’un même individu passe par différentes formes de spécialisation au cours de son existence dans la société (soins au couvain, puis activités domestiques à l’intérieur du nid, puis garde à l’entrée du nid, et enfin fourrageage (recherche de nourriture).

La différence dans un seul gène de Solenopsis invicta décide si la colonie a une reine simple ou des reines multiples. La taille du génome de 40 espèces montre que ce génome est relativement petit par rapport aux autres insectes mais qu’il n’y a aucun lien entre la taille de ce génome et la taille de l’espèce correspondante. Le séquençage complet du génome des deux premières espèces de fourmis Pegnathos saltator et Camponotus floridanus a été réalisé en 2010 : il montre que 20 % des gènes de ces deux espèces sont uniques et 33 % sont identiques à ceux de l’Homme. Leurs génomes ont respectivement 17 064 et 18 564 gènes (le génome humain en a 23 000).

Le record de longévité pour une fourmi est détenu par une reine de la fourmi noire des jardins, Lasius niger, qui vécut 28 ans et 8 mois dans un laboratoire.

Les mâles (caractérisés par leur petite tête et de gros ocelles) ont une vie très brève et, ne sachant pas s’alimenter seuls, meurent dès qu’ils se sont reproduits. La fourmi ouvrière vit entre trois semaines et un an. La reine, elle, peut vivre beaucoup plus longtemps, plusieurs années (jusqu’à 15 ans pour la reine des fourmis rousses Formica rufa).

Les œufs sont pondus par une ou parfois plusieurs reines (les espèces de fourmis possédant une seule reine sont appelées « monogynes » et celles possédant plusieurs reines sont dites polygynes). Certaines espèces peuvent tolérer, lorsque la colonie est conséquente, plusieurs reines tellement éloignées qu’elles ne se rencontrent jamais (on parle alors d’espèce oligogynes). La plupart des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles appelées « ouvrières ». Périodiquement, des essaims de nouvelles princesses et de mâles, généralement pourvus d’ailes, quittent la colonie pour se reproduire. C’est le vol nuptial qui a lieu, grâce à des facteurs climatiques, de façon synchrone avec l’envol des mâles, pour tous les nids d’une même espèce et d’une même région, durant quelques heures. Après l’accouplement, les mâles meurent ensuite rapidement (mais leur éjaculat survit plusieurs années dans la spermathèque des princesses), tandis que les reines survivantes, fécondées, perdent leurs ailes (souvent elles se les arrachent elles-mêmes), s’enfoncent généralement dans le sol et commencent à pondre, pour établir de nouvelles colonies ou, parfois, retournent dans leur fourmilière natale.

La densité de nids varie fortement selon l’espèce et l’environnement, étant notamment liée à la disponibilité en nourriture. La taille des colonies varie d’un extrême à l’autre. La plus petite colonie compte quatre individus avec une reine dans le nid.

Formica yessensis, une espèce de fourmi des bois, a construit une supercolonie de 45 000 nids sur 1 250 ha à Hokkaidō (Japon), abritant plus d’un million de reines et 306 millions d’ouvrières.

Les fourmis se développent par métamorphose complète, en passant par trois stades successifs : œuf, larve, nymphe (parfois dans une pupe ou cocon, principalement chez les Formicinae) puis adulte (sans croissance à l’état adulte). La larve, privée de pattes, est particulièrement dépendante des adultes. Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les différentes castes d’ouvrières quand celles-ci existent, sont principalement induites par le régime alimentaire au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est génétiquement déterminé : si l’œuf est fécondé, l’individu est alors diploïde et l’œuf donnera une femelle (ouvrière ou reine) ; s’il ne l’est pas, l’individu est haploïde et forme un mâle.

Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s’occuper de la reine et des jeunes. Ensuite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à son approvisionnement et à sa défense. Ces changements sont assez brusques et définissent des castes temporelles. C’est-à-dire que les ouvrières se regroupent selon l’activité commune qu’elles auront à un stade de leur vie.

Chez certaines fourmis, il existe également des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont dites mineures, moyennes ou majeures, ces dernières participant plutôt à l’approvisionnement. Souvent les fourmis les plus grandes paraissent disproportionnées : tête plus grande et mandibules plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il existe une grande différence physique entre les plus petites et les plus grandes. Ce polymorphisme est progressif mais rien ne distingue morphologiquement les petites des grandes. D’autres appelées parfois soldats, bien que leur rôle défensif ne soit pas nécessairement prépondérant possèdent une morphologie adaptée à leur fonction.

La communication entre les fourmis se fait surtout au moyen de produits chimiques volatils appelés phéromones. 39 glandes les émettant ont été répertoriées. Les phéromones sont parfois excrétées dans une substance lipophile qui recouvre naturellement tout le corps de la fourmi. Comme d’autres insectes, les fourmis captent ces composés odorants avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant — comme mentionné plus haut — une articulation coudée après un premier segment allongé (le scape), leur permettant d’identifier aussi bien la direction que l’intensité des odeurs.

L’utilisation principale des phéromones réside dans la définition et le repérage de « pistes » olfactives destinées à guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par trophallaxie, informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple la recherche de nourriture ou la maintenance de nid) l’une ou l’autre appartient. De manière analogue, une fourmi écrasée ou attaquée produira une phéromone d’alerte dont la concentration élevée provoque une frénésie agressive chez les congénères à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Dans certains cas, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même pour influencer le développement des individus.

Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulation. Ces sons permettent par exemple d’attirer d’autres ouvrières pour porter une proie trop lourde pour un individu isolé.

Certaines espèces utilisent aussi la communication visuelle. Chez Tetraponera par exemple, lorsque les larves ont un besoin en nourriture, elles remuent simplement la tête afin qu’une ouvrière intervienne pour lui fournir de la nourriture liquide de bouche à bouche. Chez les fourmis tisserandes, lorsqu’une ouvrière se lance dans la construction d’un nouveau nid, elle commence par agripper une feuille pour la courber. Elle sera immédiatement rejointe par son entourage qui aura aperçu la scène et qui l’aidera dans sa tâche. C’est ainsi qu’elles pourront rejoindre les bords de deux feuilles pour les tisser entre elles.

L’entomologiste américain W. M. Wheeler propose en 1911 d’assimiler la colonie de fourmis à un superorganisme où 95 % d’individus stériles permettent aux 5 % de reproducteurs d’assurer une reproduction inégalée. Le biologiste britannique de l’évolution W. D. Hamilton et le sociobiologiste français Pierre Jaisson introduisent l’hypothèse de super-société, Jaisson donnant l’exemple d’une Fourmi rousse des bois capable de constituer au Japon une fédération de 45 000 colonies interconnectées par 100 kilomètres de pistes et occupant 270 hectares. Ces termes qui idéalisent les colonies et en font des modèles miniatures des sociétés humaines sont entachés d’une doctrine téléologique du « spectacle de la nature » rempli d’harmonie, et sont, comme les termes désignant des « castes » composées par des « reines », des « ouvrières » et des « soldats », empreints d’un anthropomorphisme.

Les fourmis attaquent et se défendent de plusieurs manières : morsure grâce aux mandibules (chez les femelles de certaines espèces, ces appendices buccaux sont reliés à des glandes produisant des phéromones d’alarme et des composés toxiques proches de ceux du venin, infligeant des morsures parfois plus douloureuses que celles faites avec un aiguillon) ; envenimation grâce à un appareil à venin (glande à poison produisant un venin habituellement formé d’un mélange très concentré d’enzymes protéolytiques en phase aqueuse ; glande de Dufour qui produit une substance lipophile facilitant la pénétration du venin ; aiguillon, appelé aussi dard). L’aiguillon peut être vulnérant et provoquer une piqûre plus ou moins douloureuse selon les espèces. Il peut avoir une extrémité aplatie en spatule qui étale le poison au niveau des membranes intersegmentaires de la cuticule d’arthropodes. Chez les Formicinés qui n’ont plus d’aiguillon venimeux, la glande à poison contient essentiellement de l’acide formique qui joue alors à la fois le rôle de phéromone d’alarme, de phéromone de piste et de composé toxique. Cet acide concentré est répandu sur les morsures qu’elles infligent à leur ennemi avec leurs mandibules, faisant fondre la chitine grâce à sa causticité (la concentration de cet acide peut atteindre 60 %). Les fourmis des bois adoptent une autre stratégie en projetant l’acide à plusieurs centimètres par compression de l’abdomen, ce qui a pour but d’alerter la colonie et de dissuader tout prédateur.
Les fourmis Camponotus cylindricus peuvent s’agripper à un ennemi puis faire exploser leur abdomen qui contient une substance collante.

Chez la plupart des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d’accomplir des tâches difficiles (exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre fourmis, et n’est pas dirigée — contrairement à une idée répandue — par la reine. On parle alors d’intelligence collective pour décrire la manière dont un comportement collectif complexe apparaît en faisant appel à des règles individuelles relativement simples.

Dans les colonies de fourmis, le « comportement global » n’est donc pas programmé chez les individus, et émerge de l’enchaînement d’un grand nombre d’interactions locales entre les individus et leur environnement.

Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l’exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n’a pas l’intelligence nécessaire pour choisir le plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c’est la colonie dans son ensemble (ou du moins les individus impliqués dans la recherche de nourriture) qui va choisir ce chemin.

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Sources : Wikipédia, YouTube.

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