Les ammonites.

Les ammonites au sens large, ou Ammonoidea, sont une sous-classe éteinte des mollusques céphalopodes. Elles apparaissent dans le registre fossile durant le Dévonien et disparaissent peu après la crise Crétacé-Paléogène. Elles se caractérisaient par une coquille univalve plus ou moins enroulée dont seule la dernière loge était occupée par l’animal, les autres loges servant à contrôler sa flottaison ; le siphon qui les relie est en position externe (ventrale), le long de la paroi, alors qu’il est axial chez les nautiles. Leurs coquilles fossiles sont d’excellents marqueurs chronologiques. Leur taille va de quelques millimètres à plus de 2 mètres de diamètre.


Leur nom est lié à la forme spiralée des coquilles fossilisées qui évoquait pour les anciens les cornes de béliers. Pline l’Ancien a évoqué les cornes d’Ammon (ammonis cornua) à leur propos parce que le dieu égyptien Ammon était généralement représenté portant des cornes de bélier et une autre corne droite et perpendiculaire au milieu du front. C’est aussi pourquoi le nom de genre des ammonites se termine souvent en « ceras », du grec κέρας, la corne (exemple : Pleuroceras).

Ammonite, entier postal, Allemagne 1981.

Les ammonites ont présenté une grande variété de forme et de taille, dont ces quelques exemples dessinés par Ernst Haeckel dans Kunstformen der Natur paru en 1899.

La coquille des ammonites est aragonitique (c’est-à-dire à base de carbonate de calcium CaCO3 de symétrie orthorhombique, par opposition à la calcite qui est de même formule chimique mais de symétrie trigonale). Elle est constituée d’une seule pièce (univalve) mais elle se distingue par sa position externe qui, en plus de jouer un rôle de flottaison, lui permet de se protéger des prédateurs. La coquille étant le principal élément de l’ammonite à se fossiliser, la phylogénie des ammonites est essentiellement fondée sur sa description. On retrouve aussi parfois des éléments nommés aptychii (au pluriel), un organe semblant jouer le rôle de mandibules et très semblable à l’opercule des nautiles actuels.

La coquille comprend plusieurs loges séparées par des cloisons. On distingue la loge d’habitation où réside l’organisme et le phragmocône qui correspond au reste de la coquille. La communication entre loges s’effectue au travers d’un foramen percé dans chaque cloison par lequel transite un siphon en position ventrale. Ce siphon est parfois recouvert d’un manchon de CaCO3, on peut alors en retrouver la trace dans les fossiles exhumés. Toutes les loges (excepté la loge d’habitation) sont vides ou du moins remplies de gaz à l’image du nautile. Elles servaient de ballast à l’organisme qui les remplissait ou au contraire expulsait l’eau selon qu’il souhaitait descendre ou monter dans la tranche d’eau.

Les formes les plus courantes et les plus connues de coquilles d’ammonites sont dites planispiralées : le tube s’enroule autour de lui-même dans un seul plan. On retrouve actuellement des formes proches chez le nautile. Dans les cas des formes planispiralées, on distingue les enroulements évolutes et involutes. Les évolutes se caractérisent par un recouvrement faible des tours précédents, il est donc possible d’observer les tours intérieurs que l’on rassemble sous le terme d’ombilic. L’exagération du caractère évolute conduit à des formes dont les tours ne sont plus jointifs, que l’on retrouve aussi bien au Paléozoïque (Erbenoceras), au Jurassique (Spiroceras) ou au Crétacé (Crioceratites).

À l’opposé, l’enroulement involute est marqué par un recouvrement important voire total des tours précédents, l’ombilic est alors réduit voire inexistant.

On note aussi l’existence d’un autre mode d’enroulement planispiralé dit pseudo-évolute (ou pseudo-involute, ou encore convolute), qui correspond à un enroulement qui ne recouvre que partiellement le tour précédent.

D’autres types d’enroulement se sont développés au gré de l’occupation de nouvelles niches écologiques. Il est à noter que les Bactritida, à l’origine des Ammonoidea et Nautiloidea sont des Céphalopodes à coquille rectiligne. Cette conformation se retrouve chez certaines ammonites crétacés (les Baculitidae) mais aussi jurassiques (genres proches des Spiroceras). C’est néanmoins au Crétacé que la plupart des formes dites déroulées se sont largement développées avec deux radiations, l’une au Crétacé inférieur avec les Ancyloceratina et l’autre au Crétacé supérieur avec les Turrilitina. On trouve ainsi des ammonites à tours internes classiquement planispiralés, mais dont la loge d’habitation adulte se déroule en une partie rectiligne (la hampe) suivie d’un retour vers la spire donnant à l’ensemble une forme dite de crosse. Ces formes présentent une

meilleure stabilité dynamique que les planispiralées, due à la plus grande distance entre leur centre de gravité et leur centre de flottaison. En revanche, elles sont moins hydrodynamiques. Chez d’autres, la partie spiralée est remplacée par une spire hélicoïdale à la manière des Gastéropodes. Cette hélice peut également être à tours non jointifs. Ces combinaisons offrent une grande variété de formes, dont la plus complexe est cherchée du côté du genre Niponnites, dont l’enroulement se développe dans trois dimensions. Toutes ces ammonites non planispiralées sont dites hétéromorphes.

Chez les nautiles contemporains, les chambres de la coquille présentent des différences de forme et de taille selon le sexe de l’animal. La coquille du mâle est légèrement plus petite et plus large que celle de la femelle. Un dimorphisme sexuel du même type est maintenant envisagé pour les ammonites, expliquant certaines différences de tailles et de formes des fossiles au sein d’une même espèce. L’explication couramment avancée est qu’il est logique que les femelles soient plus grandes pour permettre la production d’un grand nombre d’œufs. Un bon exemple de ce dimorphisme sexuel est donné par les Bifericeras, trouvés en Europe dans les roches formées au début du Jurassique. Ce n’est qu’à la fin du XXe siècle qu’on a admis ce dimorphisme. On a d’abord classé les grandes formes en sous-espèces dites macroconches et les petits individus en sous-espèces dites microconches. Mais la présence presque systématique de microconches et de macroconches chez toutes les espèces a finalement porté à conclure qu’il s’agissait simplement des mâles et femelles d’une même espèce.

Peu d’éléments sont connus de l’anatomie interne des ammonites à moins d’étudier celles des céphalopodes actuels. On considère ainsi que l’ammonite devait être pourvue de huit bras. Le bulbe buccal était constitué de deux grandes structures : les mandibules et la radula. La radula est un organe labial propre aux mollusques jouant le rôle d’une langue mais couverte d’une série de dents chitineuses agissant comme une râpe. À l’image des Coléoïdés, elle devait être constituée de sept dents par rang. Enfin la mandibule était constituée de deux structures nommées aptychus dont le rôle n’est pas précis.

Plus récemment, des restes de parties molles ont été observés chez les ammonites (groupe des Baculites), en particulier des restes de la masse bucale, et du cartilage céphalique avec la préservation des capsules oculaires. Des restes du tube digestif, du siphon et de ce qui semble être un oviducte ont également été découverts.

Le premier stade de développement est caractérisé par l’apparition de la protoconque ou loge initiale et dont la taille varie entre 250 et 700 µm. Ce stade n’est pas considéré comme un stade larvaire car le développement de la coquille repose sur la protoconque. Le développement est donc direct mais on sait que certaines espèces de céphalopodes actuels ont une vie planctonique à l’état juvénile.

Le stade suivant est appelé Ammonitella. Il se caractérise par une rupture de la structure cristalline de la coquille. En effet le premier stade est caractérisé par un développement à coquille interne. Progressivement l’organisme va donc se renfermer dans sa coquille pour mieux se protéger.

Enfin le stade mature est caractérisé par un resserrement des dernières cloisons marquant la fin de la croissance de la coquille. Le péristome se pare d’excroissance (rostre, appendices) et l’on observe un déroulement secondaire de la chambre d’habitation. Ce stade dernier correspond aussi à l’acquisition de la maturité sexuelle.

La mauvaise fossilisation des parties molles implique qu’on manque de données permettant de reconstituer précisément les modes de vie et d’alimentation ou de reproduction des ammonites, mais on pense que la plupart d’entre elles ont vécu dans l’eau libre des mers antiques, plutôt que sur les fonds marins. Ceci est suggéré par le fait que leurs fossiles sont souvent trouvés dans les roches qui se sont formées dans des conditions où aucune forme de vie typique des fonds marins de la plate-forme continentale n’est trouvée. Bon nombre d’espèces (telles qu’Oxynoticeras) sont considérées comme de probables bonnes nageuses grâce à des coquilles hydrodynamiques bien profilées, mais d’autres semblent avoir été moins bien disposées pour la nage ; peut-être se laissaient-elles dériver en nageant lentement vers leurs proies (crustacés, petits poissons et zooplancton pour les larves). Un des gros problèmes de l’interprétation des fossiles d’ammonites est que les carbonates (dont constituants de leur coquille) se conservent mal en dessous de 200 m de profondeur. On conçoit assez facilement que des espèces pélagiques fréquentent des eaux plus profondes que celles-là.

Les ammonites se déplaçaient en contrôlant leur profondeur grâce aux différentes loges de leur coquille. Elles se déplaçaient la tête en arrière comme les autres céphalopodes. Pour avancer, elles aspiraient de l’eau pour l’expirer avec force. Peu rapide, ce mode de déplacement les rendait vulnérables à leurs prédateurs principaux, les reptiles marins (principalement mosasaure, ichtyosaure, élasmosaure).

La flottaison de l’ammonite est permise par la structure creuse de sa coquille lui conférant une densité neutre, proche de l’eau. Le découpage de la coquille en une série de loges, toutes reliées par un siphon (tube charnu qui les relie avec la loge embryonnaire ou protoconche) permet en outre d’agir comme un ballast au gré du remplissage de ces caissons. Le système était ainsi composé par un flotteur (qui le fait remonter, les loges vides) et d’un contrepoids (qui le fait descendre, les loges remplies d’eau).

La morphologie cylindrique de la coquille permettait de conserver un centre de gravité et de flottaison au centre de la coquille, qui, associé à un péristome toujours en position basse sous l’effet du poids de l’animal, permettait à l’ammonite d’être constamment en position horizontale à l’image du nautile. Toutefois cette configuration ne garantit pas une stabilité de la coquille et l’on verra apparaître, chez les individus plus évolués, un déroulement de la coquille favorisant un éloignement des deux centres.

Les ammonites étant des animaux marins nectoniques (vivant en pleine eau), ils ont en général une large distribution géographique. Toutefois, on peut diviser les ammonites en trois grandes populations : boréale, tempérée et tropicale. On sait aussi grâce aux fossiles retrouvés que l’on se trouve sur une ancienne zone de mer de moins de 200 m de fond, car sinon les coquilles se seraient dissoutes sous l’effet de la sous-saturation en CaCO3 des eaux profondes.

Les ammonites jouissent d’une importante diversité d’espèces mais, comme pour la plupart des fossiles, on ne peut utiliser que les caractères morphologiques des parties retrouvées pour tenter de les interpréter et émettre une hypothèse sur le mode de vie de l’animal. Par exemple une ammonite cadicône devrait plutôt être une mauvaise nageuse, donc vivre près du fond et être un prédateur peu actif, donc surtout détritivore ou nécrophage. En revanche, une ammonite involute oxycône devrait être une excellente nageuse et un prédateur redoutable. L’interprétation peut cependant avoir ses limites.

Beaucoup de zones reposent sur des ammonites (biozone), comme Pleuroceras spinatum qui est l’index de la zone au sommet du Pliensbachien.

Un indice de zone doit idéalement être relativement abondant, facile à déterminer, avoir une répartition géographique la plus vaste possible (ubiquité de l’espèce), avoir une répartition localisée et bien circonscrite dans le temps, et surtout être pratique à utiliser (même par des non spécialistes). Ce qui fait des ammonites en général un outil biostratigraphique de choix. Certaines espèces n’ont qu’une zone d’extension de seulement 100 000 ans.

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Sources : Wikipédia, YouTube.

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