Le loup.

Le loup (Canis lupus) est une espèce de canidés comprenant plusieurs sous-espèces sauvages, domestiques ou férales, toutes parfaitement interfécondes, comme le Loup gris commun (Canis lupus lupus), le Loup arctique1 (Canis lupus arctos), le Chien (Canis lupus familiaris), le Dingo (Canis lupus dingo) ou encore le Chien chanteur (Canis lupus hallstromi). Si les formes sauvages sont d’origine Holarctique, la domestication et le marronnage ont permis à l’espèce de coloniser l’ensemble des écozones terrestres.

Sous ses formes sauvages, le loup gris a été peu à peu exterminé par l’Homme dans plusieurs zones de son aire de répartition originelle, en particulier au XIXe siècle. Au XXIe siècle, il ne reste plus qu’environ 300 000 individus dans le monde, principalement dans des zones « de grands espaces » restés sauvages, telles que la taïga de Sibérie et du Canada ou les steppes et les massifs montagneux d’Europe et d’Asie centrale. Il est désormais protégé dans de nombreux pays occidentaux, où l’on tente de préserver les populations restantes. Quelques programmes de sauvegarde ont permis aux loups gris de revenir dans des zones où ils avaient disparu, en particulier en Amérique du Nord.

Loup, carte maximum, Portugal.

À l’inverse, le chien, sa sous-espèce domestique Canis lupus familiaris, le premier animal à avoir été domestiqué par l’homme il y a au moins 33 000 ans, s’est mondialement répandu. Avec environ 900 millions d’individus, il représente aujourd’hui la quasi-totalité de l’effectif mondial de l’espèce.

Du Chien descendent à leur tour les sous-espèces retournées à la vie sauvage que sont le Dingo (Canis lupus dingo) et le Chien chanteur (Canis lupus hallstromi), fruits de milliers d’années d’évolution isolée des autres groupes.

Les loups sauvages ont toujours fasciné les humains au cours de l’histoire, alimentant tous les domaines de la culture : la mythologie, la littérature, les arts mais aussi les peurs et les fantasmes collectifs. Le loup gris est ainsi l’un des animaux les plus connus et les plus étudiés au monde, avec probablement plus de livres écrits à son sujet que toute autre espèce sauvage. Il a une longue histoire d’association avec les humains, ayant été méprisé et chassé dans la plupart des communautés pastorales à cause de ses attaques contre le bétail, tout en étant respecté dans certaines sociétés agraires et de chasseurs-cueilleurs. Bien que la peur du loup soit omniprésente dans de nombreuses sociétés, la majorité des attaques enregistrées contre des personnes ont été attribuées à des animaux souffrant de la rage. Les loups sains attaquent rarement l’homme : depuis le début du XXe siècle, on ne dénombre dans le monde entier qu’une ou deux attaques par an, les victimes étant principalement des enfants loin des agglomérations. La chasse intensive du loup par l’homme ayant fortement marqué le caractère de l’animal, il est en général craintif et méfiant vis à vis des humains. Parmi ces canidés proches n’appartenant pas à l’espèce Canis lupus mais également appelées « loup », on peut citer le loup à crinière (Chrysocyon brachyurus), le loup des Falkland (Dusicyon australis), le loup de l’Est (Canis lycaon), le loup rouge (Canis rufus), le loup d’Abyssinie (Canis simensis), le loup des Indes (Canis indica), etc.


L’espèce est connue pour avoir une variabilité intra-spécifique notable selon les régions et les sous-espèces ; qu’il s’agisse de la taille, du poids, de la robe ou même de l’aspect du museau. Les sous-espèces sauvages sont régulièrement comparées à certaines races de chiens domestiques de morphologie lupoïde comme le berger allemand ou le husky (eux-mêmes appartenant à la sous-espèce Canis lupus familiaris). Le morphotype le plus rencontré possède des oreilles pointues dressées au-dessus d’une tête large avec un museau allongé terminé par une truffe, une gueule puissante, une poitrine étroite et profonde, des pattes longues en extension avec de larges pieds ainsi qu’une queue droite et touffue.

Le génome de l’espèce est composé de 78 chromosomes. Le premier génome de novo de référence (en) d’une sous-espèce naturelle du loup (Canis lupus lupus) a été révélé en 2017 et compte un total de 2,34 milliards de bases d’ADN assemblé.

La sous-espèce la plus petite est Canis lupus arabs où les mâles pèsent en moyenne 18 kg. On distingue empiriquement deux sous-populations du grand loup gris : celui des plaines d’Eurasie et le loup italien ou espagnol, de taille plus réduite.

Leur poids et leur taille peuvent varier considérablement dans le monde entier, ayant tendance à augmenter proportionnellement avec la latitude comme le prédisait Règle de Bergmann, avec des grands loups de l’Alaska et du Canada qui pèsent parfois de 3 à 6 fois plus que leurs cousins du Moyen-Orient et d’Asie du Sud.

Les loups adultes mesurent en moyenne de 105 à 160 cm de longueur et 66 à 85 cm de hauteur au garrot. Le mâle est plus grand que la femelle. La queue mesure 29 à 50 cm de long. Les oreilles ont une hauteur de 90 à 110 mm et les pattes postérieures de 220 à 250 mm. La masse corporelle moyenne du loup gris actuel est de 20 à 70 kg pour le mâle et 16 à 50 kg pour la femelle, le plus petit spécimen étant été pesé à 12 kg et le plus grand à 80 kg. Le poids du loup gris varie selon la région du monde ; en moyenne, les loups européens peuvent peser 38,5 kg, les loups nord-américains 36 kg, et les loups indiens et arabes 25 kg. Dans une population donnée de loups, les femelles pèsent en général de 2,3 à 4,5 kg de moins que les mâles. Les loups pesant plus de 54 kg sont rares, bien que des individus exceptionnellement grands aient été signalés en Alaska, au Canada et dans les forêts de l’Ouest de la Russie. Le loup gris le plus lourd en Amérique du Nord a été tué sur la rivière 70 Mile, dans le centre-est de l’Alaska, le 12 juillet 1939 et pesait 79,4 kg. Un specimen plus lourd encore fut abattu dans les carpates en 1942, il pesait 96 kg, ceci est cependant exceptionnel.

Comparé à ses cousins sauvages les plus proches (le coyote et le chacal doré), le loup gris est plus gros et plus lourd, avec un museau plus large, des oreilles plus courtes, un torse plus court et une queue plus longue. C’est le plus grand canidé sauvage. Le loup gris est un animal élancé et puissant avec une grande cage thoracique descendant profondément, un dos incliné et un cou très musclé. Les pattes du loup sont un peu plus longues que celles des autres canidés, ce qui permet à l’animal de se déplacer rapidement et de surmonter la neige profonde qui recouvre la majeure partie de son aire de répartition géographique. Les oreilles sont relativement petites et triangulaires23. Les femelles ont tendance à avoir des museaux et des fronts plus étroits, des cous plus fins, des jambes légèrement plus courtes et des épaules moins massives que les mâles.

Le loup gris a une fourrure hivernale très dense et duveteuse, avec un sous-poil court et un poil de garde long et grossier. La plupart des sous-poils et une partie des poils de garde sont perdus au printemps et repoussent à l’automne. Les poils les plus longs se trouvent sur le dos, en particulier sur les quartiers avant et le cou. Les poils sont particulièrement longs sur les épaules et forment presque une crête sur la partie supérieure du cou. Les poils sur les joues sont allongés et forment des touffes. Les oreilles sont couvertes de poils courts qui dépassent fortement de la fourrure. Des poils courts, élastiques et étroitement adjacents sont présents sur les membres depuis les coudes jusqu’aux tendons d’Achille.

Loup gris, entier postal, Bulgarie.

La fourrure d’hiver est très résistante au froid ; les loups des climats nordiques peuvent se reposer confortablement dans des espaces ouverts à −40 °C en plaçant leur museau entre les pattes arrière et se recouvrant le visage de leur queue. La fourrure de loup offre une meilleure isolation que la fourrure de chien et ne récupère pas la glace lorsque l’haleine chaude se condense contre elle31. Dans les climats chauds, la robe est plus grossière et plus rare que chez les loups du Nord. Les louves ont tendance à avoir des membres au poil plus lisse que les mâles, et développent en général une fourrure le plus lisse au fur et à mesure qu’elles vieillissent. Les loups plus âgés ont souvent plus de poils blancs à l’extrémité de la queue, le long du nez et sur le front. À la fin du printemps, la mue laisse apparaître la fourrure d’été qui s’épaissira tout au long de l’année pour devenir le manteau d’hiver. La fourrure d’hiver est retenue le plus longtemps chez les femelles en lactation, bien qu’il y ait un peu de perte de poils autour des mamelons. La longueur des poils au milieu du dos est de 60 à 70 mm. La longueur des poils de garde sur les épaules ne dépasse généralement pas 90 mm, mais elle peut aussi atteindre 110 à 130 mm.

La couleur du pelage varie du blanc presque pur à diverses nuances de blond, de crème et d’ocre jusqu’aux variétés de gris, de bruns et de noirs. Ces variations de couleur de fourrure tendent à augmenter dans les latitudes plus élevées. Les différences de couleur de robe entre les sexes sont largement absentes, bien que les femelles puissent avoir des tons plus rouges. En Amérique du Nord, les loups de couleur noire ont hérité de l’allèle responsable du mélanisme Kb qui est issu de croisements passés avec des chiens alors que la mutation s’est avérée être naturellement présente chez les loups d’Iran. Les spécimens noirs sont plus fréquents en Amérique du Nord qu’en Eurasie, la moitié environ des loups du parc national de Yellowstone étant noirs.

La morsure du Loup gris peut atteindre une pression de 150 kg/cm2 contre 60 à 65 kg/cm2 chez un Labrador. Le Bite Force Quotient (BFQ) du loup gris est de 136, l’un des plus élevés parmi les carnivores actuels.

Les mâchoires du loup gris peuvent exercer une pression d’écrasement d’environ 10 340 kPa contre 5 200 kPa pour un berger allemand. Cette force est suffisante pour briser la plupart des os. Une étude sur un grand échantillon de prédateurs vivants et de mammifères fossiles, ajustée en fonction de la masse corporelle, a révélé chez les mammifères placentaires que la force de morsure aux canines (en Newton/kilogramme de poids corporel) était la plus forte chez le loup redoutable (163), suivie parmi les canidés existants par les quatre hypercarnivores qui s’attaquent souvent à des animaux plus gros qu’eux : le lycaon (142), le loup gris (136), le dhole (112) et le dingo (108). Une tendance similaire a été observée avec la force d’occlusion des carnassières, mais avec le loup redoutable et le loup gris mesurant tous les deux (141), suivis du lycaon (136), du dhole (114) et du dingo (113).

Le loup gris est un excellent coureur parmi les prédateurs terrestres. Sa vitesse de pointe est d’environ 40 à 50 km/h et il peut parcourir 60 km en moyenne en une nuit. C’est le carnivore terrestre le plus endurant à la course avec son cousin africain le lycaon.

Le loup gris porte habituellement sa tête au même niveau que le dos, la soulevant seulement lorsqu’il est en alerte. Il voyage habituellement à un rythme lopin (course bondissante), plaçant ses pattes les unes devant les autres. Cette démarche peut être maintenue pendant des heures à une vitesse de 8 à 9 km/h et permet au loup de parcourir de grandes distances. Sur les chemins dénudés, un loup peut atteindre rapidement des vitesses de 50 à 60 km/h. Le loup gris a une allure de course de 55 à 70 km/h, peut sauter de 5 m de longueur en une seule fois et peut poursuivre rapidement pendant au moins 20 minutes.

Les battements cardiaques ont une fréquence de 90 pulsations par minute, jusqu’à 200 lors d’efforts importants. La fréquence respiratoire est de quinze à vingt inspirations par minute ; elle peut s’accroître jusqu’à 100 inspirations par minute lors du halètement.

Le loup gris est un animal social, dont l’unité sociale de base est constituée d’un couple reproducteur accompagné de sa progéniture adulte. La meute moyenne se compose d’une famille de 5 à 11 animaux (1 à 2 adultes, 3 à 6 juvéniles et 1 à 3 « yearlings »), voire parfois deux ou trois familles de ce genre, avec des meutes exceptionnellement grandes comprenant jusqu’à 42 loups connus. Dans des conditions idéales, le couple reproducteur élève des louveteaux chaque année, et cette progéniture reste généralement dans la meute pendant 10 à 54 mois avant de se disperser. Les facteurs déclencheurs de la dispersion sont notamment le début de la maturité sexuelle et la concurrence au sein de la meute pour la nourriture. La distance parcourue par les loups qui se dispersent varie considérablement ; certains restent à proximité du groupe parental, tandis que de grandes distances de parcours ont été mesurées pour d’autres, comme 206 km, 390 km, ou encore 670 km depuis leurs meutes natales. Une nouvelle meute est habituellement fondée par un mâle et une femelle non apparentés qui se dispersent et voyagent ensemble à la recherche d’une région sans autre meute hostile. Les meutes de loups adoptent rarement d’autres semblables parmi les leurs et les tuent le plus souvent. Dans les rares cas où d’autres loups sont adoptés, l’adopté est presque toujours un animal immature (1 à 3 ans) peu susceptible de rivaliser avec le couple reproducteur pour les droits de reproduction. Dans certains cas, un loup solitaire est adopté dans une meute pour remplacer un reproducteur mort. Pendant les périodes d’abondance d’ongulés (migration, vêlage, etc.), différentes meutes de loups peuvent s’unir temporairement.

Les loups sont des animaux très territoriaux qui établissent souvent des territoires beaucoup plus grands qu’ils n’en ont besoin pour survivre afin de s’assurer un approvisionnement régulier de proies. La taille du territoire dépend en grande partie de la quantité de proies disponibles et de l’âge des louveteaux de la meute, et il a tendance à augmenter en taille dans les zones où la population de proies est faible ou lorsque les louveteaux atteignent l’âge de 6 mois, et ont donc les mêmes besoins nutritionnels que les adultes. Les meutes de loups se déplacent constamment à la recherche de proies et couvrent environ 9 % de leur territoire par jour (25 km/j en moyenne). Le cœur de leur territoire, là où ils passent la moitié de leur temps, est en moyenne de 35 km2. La densité des proies a tendance à être beaucoup plus élevée dans les environs du territoire, bien que les loups tendent à éviter de chasser en marge de leur aire de répartition à moins d’être désespérés, à cause de la possibilité de rencontres fatales avec les meutes voisines. Le plus petit territoire enregistré était détenu par une meute de six loups dans le nord-est du Minnesota, qui occupait une superficie estimée à 33 km2, tandis que le plus grand territoire était détenu par une meute de dix loups de l’Alaska couvrant une superficie de 6 272 km2. Les meutes de loups sont habituellement bien établies et ne quittent en général leur aire de répartition habituelle que lors de graves pénuries alimentaires.

Les loups défendent leur territoire contre d’autres meutes par une combinaison de marques odorantes, d’attaques directes et de hurlements (voir Communication). Le marquage olfactif est utilisé pour la signalisation territoriale et fait appel à la miction, à la défécation et au grattage du sol. Les marques odorantes sont généralement laissées tous les 240 m sur l’ensemble du territoire sur des passages et des carrefours réguliers. Ces marqueurs peuvent durer de 2 à 3 semaines et sont habituellement placés près de rochers, de blocs, d’arbres ou de squelettes de gros animaux. Les luttes territoriales sont une des principales causes de mortalité des loups, une étude concluant que 14 à 65 % des décès de loups au Minnesota et au parc national et réserve de Denali étaient dus à la prédation d’autres loups.

Le loup gris est le plus souvent monogame66, avec des couples appariés qui restent généralement ensemble pour la vie. À la mort d’un des partenaires, le ou la restante reforme rapidement un couple. Comme les mâles sont souvent plus nombreux dans n’importe quelle population de loups, les femelles non appariées sont rares. Si un loup gris mâle dispersant est incapable d’établir un territoire ou de trouver une partenaire, il s’accouple avec les filles de couples reproducteurs déjà établis des autres meutes. Ces loups gris sont surnommés « loups Casanova » et, contrairement aux mâles des meutes établies, ils ne forment pas de lien de couple avec les femelles avec lesquelles ils copulent. Certaines meutes de loups gris peuvent ainsi avoir plusieurs femelles reproductrices, comme c’est le cas dans le parc national de Yellowstone (en). Les loups gris pratiquent également la garde alloparentale, où un couple de loups peut adopter le ou les louveteaux d’un autre. Cela peut se produire si les parents d’origine décèdent ou sont séparés d’eux pour toute raison. En plus du comportement hétérosexuel, le comportement homosexuel a été observé chez des loups gris. Les loups gris mâles se montent souvent l’un l’autre lorsque la femelle la mieux classée de la meute devient en chaleurs.

L’âge de la première reproduction chez le loup gris dépend en grande partie de facteurs environnementaux : quand la nourriture est abondante ou quand les effectifs de l’espèce sont fortement encadrés, les loups peuvent devenir mature et élever des petits à un plus jeune âge afin de mieux exploiter les ressources abondantes. Ceci est démontré par le fait que les loups en captivité se reproduisent dès l’âge de 9 à 10 mois, alors que les plus jeunes loups nicheurs enregistrés dans la nature étaient âgés de 2 ans (22 mois). Les louves sont capables de produire des petits chaque année, une portée par an étant la moyenne. Contrairement au coyote, le loup gris n’atteint jamais la sénescence reproductrice. Les jeunes louves ont des premières portées plus petites, de 1 à 3 petits, avant de voir leur fertilité augmenter.

L’œstrus se produit en général à la fin de l’hiver, de janvier à mars, les femelles multipares plus âgées entrant dans l’œstrus 2 à 3 semaines plus tôt que les femelles plus jeunes. Pendant la gestation, les louves restent dans une tanière située loin de la zone périphérique de leur territoire, cette dernière étant là où les rencontres violentes avec d’autres meutes sont plus probables. Les femelles âgées mettent habituellement bas dans la tanière de leur portée précédente, tandis que les plus jeunes s’installent souvent près de leur lieu de naissance. La période de gestation dure 62 à 75 jours, les petits naissant en général pendant la période estivale.

Les loups portent des petits relativement gros dans de petites portées par rapport à d’autres espèces de canidés. Une portée moyenne est composée de 5 à 6 petits, sa taille ayant tendance à augmenter dans les zones où les proies sont abondantes, même si des portées exceptionnellement grandes de 14 à 17 petits ne se produisent que 1 % du temps. Les louveteaux naissent le plus souvent au printemps, ce qui correspond à une augmentation des populations de proies. Les petits naissent aveugles et sourds, et sont recouverts d’une fourrure courte et douce de couleur gris-brun. Ils pèsent 300 à 500 g à la naissance et commencent à voir après 9 à 12 jours. Les canines de lait poussent au bout d’un mois. Les louveteaux quittent la tanière après 3 semaines. À 1,5 mois, ils sont assez agiles pour fuir le danger. Les mères ne quittent pas la tanière pendant les premières semaines, comptant sur les pères pour leur fournir de la nourriture à elles et à leurs petits. Leur mère allaite les louveteaux grâce à cinq paires de mamelles jusqu’à ce qu’ils commencent à manger des aliments solides vers 3 à 4 semaines. Les louveteaux ont un taux de croissance rapide pendant les quatre premiers mois de leur vie : pendant cette période, le poids d’un louveteau peut augmenter de près de 30 fois. Les petits commencent à jouer au combat à l’âge de 3 semaines, mais contrairement aux jeunes renards et coyotes, leurs morsures sont inhibées. Les combats réels pour établir une hiérarchie se déroulent habituellement vers l’âge de 5 à 8 semaines. Cela est différent des jeunes renards et coyotes, qui peuvent commencer à se battre avant même le début de leur comportement de jeu. À l’automne, les louveteaux sont assez mûrs pour accompagner les adultes à la chasse aux grandes proies.

À l’état sauvage, la durée de vie typique du Loup gris se situe entre cinq et six ans, mais est allée jusqu’à 13,7 ans pour une louve. Les causes habituelles de la mort sont la vieillesse ou des blessures causées soit pendant la chasse, soit par d’autres loups. Il peut vivre jusqu’à 15 ans en captivité, et un individu mâle a réussi à atteindre l’âge de 20,6 ans.

 

 

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Sources : Wikipédia, YouTube.

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